游戏 - 狸藻
介绍：狸藻属，通常统称为狸藻，是一种食肉植物属，约有 233 种（具体数量因分类意见不同而不同；2001 年的一份出版物列出了 215 种）。它们以陆生或水生物种的形式出现在除南极洲以外的各大洲的淡水和湿土中。狸藻因其花而被栽培，它们经常与金鱼草和兰花的花进行比较，尤其是在食肉植物爱好者中。所有狸藻都是食肉的，它们通过类似膀胱的陷阱捕捉小生物。陆生物种往往有微小的陷阱，以在水饱和的土壤中游动的微小猎物（如原生动物和轮虫）为食。陷阱的大小范围为 0.02 至 1.2 厘米（0.008 至 0.5 英寸）。水生物种，例如常见的狸藻，拥有通常较大的囊，可以捕食更实在的猎物，例如水蚤 (Daphnia)、线虫，甚至鱼苗、蚊子幼虫和幼蝌蚪。尽管体型较小，但陷阱却极其复杂。在水生物种的主动陷阱中，猎物会与连接到活板门的触发毛发生摩擦。囊在“设置”时相对于其环境处于负压状态，因此当活板门被机械触发时，猎物及其周围的水会被吸入囊中。一旦囊充满水，门就会再次关闭，整个过程仅需 10 到 15 毫秒。狸藻是一种不寻常且高度特化的植物，其营养器官不像大多数其他被子植物那样明确地分为根、叶和茎。[5] 狸藻缺乏根系。囊状诱捕器被认为是植物界最复杂的结构之一。狸藻的主要部分始终位于其基质表面之下。陆生物种有时会产生一些光合叶芽。水生物种可以在池塘和溪流的水面下观察到。大多数物种在基质表面之下形成细长、有时分枝的茎或匍匐茎，无论是池塘水还是热带雨林树冠上滴落的苔藓。囊状诱捕器和光合叶芽都附着在这些匍匐茎上，陆生物种的叶芽向上穿过土壤进入空气中或沿着表面生长。狸藻这个名字指的是囊状诱捕器。该属的水生成员拥有最大且最明显的囊状物，在发现它们的食肉性质之前，这些囊状物最初被认为是漂浮装置。狸藻属名源自拉丁语 utriculus，该词具有许多相关含义，但最常见的意思是酒瓶、皮瓶或风笛。花是植物唯一不接触土壤或水的部分。花通常长在细长、常为垂直的花序末端。花宽 0.2 至 10 厘米（0.08 至 4 英寸），有两片不对称的唇形花瓣，下唇瓣通常明显大于上唇瓣。花色可为任意颜色，或为多种颜色，结构类似于相关的食肉属 Pinguicula 的花。水生品种（如 U. vulgaris）的花常被描述为类似于小黄色金鱼草，而澳大利亚品种 U. dichotoma 可在下垂的茎上产生开满紫罗兰的效果。然而，南美洲的附生植物通常被认为拥有最艳丽、最大的花朵。这些物种经常被拿来与兰花作比较。某些植物在特定季节可能会产生封闭的自花授粉（闭花授粉）花朵；但同一植物或物种可能在其他地方或一年中的不同时间产生开放的虫媒授粉花朵，并且没有明显的模式。有时，单个植物同时拥有两种类型的花朵：例如，水生物种，如 U. dimorphantha 和 U. geminiscapa，通常有开放的花朵浮在水面上，而一朵或多朵封闭的自花授粉花朵在水下。种子多而小，大多数物种的种子长 0.2 至 1 毫米（0.008 至 0.04 英寸）。狸藻几乎可以在一年中至少有部分时间有淡水的任何地方生存；只有南极洲和一些海洋岛屿没有本土物种。该属物种多样性最大的地区是南美洲，澳大利亚紧随其后。[1] 与大多数食肉植物一样，它们生长在缺乏溶解矿物质的潮湿土壤中，而食肉性质使它们具有竞争优势；在非常潮湿的地区，经常可以发现陆生狸藻属的代表与瓶子草属、茅膏菜属和其他肉食性植物的代表一起生长，因为不断流动的水会从土壤中带走大部分可溶性矿物质。狸藻有多种生命形式，包括陆生、岩生、水生、附生和流生形式，它们都高度适应其环境。大约 80% 的物种是陆生的，大多数栖息在涝土或潮湿的土壤中，它们的微小囊泡可以永久暴露在基质中的水中。它们经常会出现在地下水位非常接近地表的沼泽地区。大多数陆生物种是热带的，但它们遍布世界各地。约 20% 的物种是水生的。它们中的大多数自由漂浮在池塘和其他静止的、泥泞的底部水域的表面，只有在开花时才会露出水面，尽管少数物种是岩生的，适应于快速流动的溪流甚至瀑布。[12] 这些植物通常生长在酸性水中，但它们也能够在碱性水中生长，如果不是因为这些地区其他植物的竞争更激烈，它们很可能会在碱性水中生长。[12] 水生狸藻通常分为两类：悬浮水生和附着水生。悬浮水生物种没有扎根于地面，是自由漂浮的，通常发现于营养贫乏的地方。相反，固定水生物种至少有一部分芽扎根于地面。这些植物通常有两态性芽，一些芽多叶、绿色且通常没有囊状物，漂浮在水面上，而另一些芽是白色的，覆盖着将植物固定在地面上的囊状物。狸藻是一种水生物种，在欧亚大陆的池塘和沟渠中长成分枝状筏，单个匍匐茎可长达 1 米或更长。一些南美洲热带物种是附生植物，可以在雨林的湿苔藓和海绵状树皮中发现，甚至可以在其他附生植物（如各种铁兰属（一种凤梨科植物））的水生叶莲座丛中发现。[3] 附生狸藻通常以其类似兰花的花朵而闻名，是最受欢迎的观赏植物。莲座状附生植物（如莲叶狸藻）会长出匍匐茎，寻找附近的其他凤梨科植物进行定居。还有一些石生植物生活在悬崖和长满苔藓的岩石的湿润表面上，还有生活在浅河和溪流中的流生植物。这些植物在季节性恶劣条件下的生存方法与它们的结构和摄食习惯一样适应性强。温带多年生植物每年都需要一个冬季，在此期间它们会枯萎，如果没有这个冬季，它们在栽培过程中就会变弱；另一方面，热带和暖温带物种则不需要休眠。英国和西伯利亚等寒温带地区的浮游狸藻可以在茎的末端产生称为 turions 的冬芽：随着秋季光照减弱，生长减缓，主要植物可能会腐烂或因冰冻条件而死亡，但 turions 会分离并沉入池塘底部，在即将到来的冰层下休息，直到春天，它们会回到水面并恢复生长。许多澳大利亚物种只在雨季生长，缩减为仅 10 毫米（0.4 英寸）长的块茎以等待旱季过去。其他物种是一年生植物，每年从种子中恢复。狸藻的祖先被认为是陆生的。附生形式从陆生形式独立进化了三次，水生生物形式在狸藻属中出现了四次。与北方热带假说相关的生物地理模式列出了 Lentibulariaceae 科的起源地温带欧亚大陆或热带美洲。根据花粉化石和岛屿分离，Genlisea-Utricularia 演化支的最后共同祖先被发现是 3900 万年前出现的南美血统。狸藻可能在 3000 万年前与其姐妹属分化，随后分散到澳大利亚（以 Polypompholyx 亚属为代表）和非洲。很可能还有其他横贯大陆的分散，其中之一以 sect 为代表。 Nelipus。狸藻可能在 1200 万年前从南美洲移居到北美洲。狸藻可能在 470 万年前通过白令海峡长距离传播到欧亚大陆。该属的权威人士，如植物学家 Peter Taylor 和 Francis Ernest Lloyd，都认为狸藻的真空驱动囊是植物界最复杂的食肉捕食机制。囊通常形状类似于蚕豆（尽管它们有各种形状），并通过细长的茎附着在水下的匍匐茎上。囊是空心的水下吸盘，也称为胞囊，具有带刷毛的阀门，可以打开和关闭。囊壁非常薄且透明，但足够坚硬，即使内部形成真空，也能保持囊的形状。陷阱的入口或“嘴”是一个圆形或椭圆形的盖板，其上半部分通过非常柔韧的细胞与陷阱主体相连，这些细胞形成一个有效的铰链。门位于一个平台上，该平台由下方的囊壁增厚而成。一种柔软但坚固的膜，称为黏膜，弯曲地延伸到这个平台的中间，有助于密封门。第二条弹性细胞带穿过门的下边缘上方，为门的底部提供灵活性，使其成为一个可弯曲的“唇”，可以与黏膜完美密封。整个陷阱的外部细胞会分泌粘液，在门下，粘液的产生量更大，含有糖分。粘液无疑有助于密封，而糖分可能有助于吸引猎物。陆生物种，例如 U. sandersonii 有微小的陷阱（有时小至 0.2 毫米；1/100 英寸）[2]，带有宽阔的喙状结构，向下延伸并在入口处弯曲；这形成了通向活板门的通道，可能有助于防止捕获和吞食无机颗粒。水生物种，例如 U. inflata 往往有更大的囊状物——最大可达 1.2 厘米（0.47 英寸）[2]——陷阱口通常不是被喙包围，而是被分枝的触角包围，这既可以引导猎物动物到陷阱入口，也可以保护陷阱口远离可能不必要地触发机制的较大物体。附生物种有非分枝的触角，在口前弯曲，可能起到同样的作用，尽管据观察，它们也能通过毛细作用在口前容纳一袋水，这有助于捕获作用。狸藻的捕获机制纯属机械性的；植物在有猎物存在时无需做出任何反应（应激性），这与捕蝇草 (Dionaea)、水车 (Aldrovanda) 和许多茅膏菜 (Drosera) 所采用的触发机制不同。唯一涉及的主动机制是通过主动运输不断将水泵出膀胱壁。当水被泵出时，膀胱壁会被产生的负压向内吸入，膀胱内任何溶解的物质都会变得更加浓缩。膀胱的两侧向内弯曲，像弹簧一样储存势能。最终，无法再提取水，膀胱陷阱“完全设置”（从技术上讲，渗透压而不是物理压力是限制因素）。从活板门底部向外延伸的是几条长长的硬毛突起，有时被称为触发毛或触角，但与捕蝇草和 Aldrovanda 中发现的敏感触发器毫无相似之处。事实上，这些鬃毛只是杠杆。灌注好的囊袋对门施加的吸力被其柔性底部与软密封膜的粘合力所抵抗。平衡完全取决于一触即发，只要轻轻触碰杠杆鬃毛之一，柔性门唇就会变形，足以产生微小间隙，从而破坏密封。一旦密封被破坏，囊袋壁会立即弹回更圆的形状；门会飞开，一柱水会被吸入囊袋。触碰杠杆的动物（如果足够小）不可避免地会被吸入，一旦陷阱被填满，门就会恢复关闭位置——整个操作只需百分之一秒即可完成。一旦进入，猎物就会被消化液溶解。这通常会在几个小时内发生，尽管一些原生动物似乎具有很强的抵抗力，并且据观察可以在陷阱内存活数天。陷阱壁会一直不断泵出水，膀胱只需 15 到 30 分钟即可准备好下一次捕获。狸藻的膀胱通常会培养一个互利共生的微生物群落，这可能是狸藻内猎物消化的一个非常重要的因素。细菌会消耗较大的生物无法直接摄取的溶解有机物。当细菌吸收溶解的有机物时，它们也会释放营养物质，从而促进光自养生长。由于狸藻的陷阱是密封的，并且包含微生物食物网所需的所有成分，因此可以假设狸藻陷阱液体中的许多酶活性和可用营养物质都来自这些微生物群落。此外，狸藻陷阱通常会收集各种微型浮游生物和碎屑。当这种附生生物在膀胱环境中溶解成基本营养物质时，细菌酶有助于消化。因此，胞囊中的碳分泌和附生生物利用使狸藻能够在竞争相对较少的情况下生存。互利共生可能是水生狸藻陷阱进化的一个重要因素，因为这些微生物可能使这些植物在失去根部时获得所需的营养，因为它们可能在获取磷方面存在问题。研究发现，磷是狸藻营养中最重要的因素，这有助于解释为什么狸藻囊腔中存在多种有助于磷消化的细菌。狸藻的呼吸速率明显高于大多数营养组织，这主要是因为它们具有复杂的能量依赖性陷阱。触发后，猎物通过两步 ATP 驱动的离子泵送过程被捕获，其中生物体被通过将水从陷阱中泵送到外部环境而实现的内部负压吸入。最近的研究表明，COX 亚基 I (COX1) 是细胞呼吸途径中与 ATP 合成相关的限速酶，在狸藻-Genlisea 进化枝中，该酶在达尔文正向选择下进化。COX1 螺旋 3 和细胞色素 c 的对接点似乎存在两个相邻半胱氨酸 (CC 基序) 的适应性替换。这种 CC 基序在数据库中约 99.9% 的真核生物、古细菌和细菌中均不存在，这表明构象变化可能会将电子传递与质子泵分离。这样，膜间隙可以隔离质子并将它们储存起来，直到需要 ATP。这种分离将使狸藻能够在需要时优化功率输出（能量 × 速率），尽管能源效率会降低 20%。根据 ROS 突变假说，这些质子的封存会对细胞产生影响，从而导致核苷酸替换。氧化磷酸化是一个不完善的过程，它允许电子泄漏到管腔中，并且仅部分还原氧气。这种部分还原的氧气是一种活性氧 (ROS)，与完全还原的水分子不同，它非常有害。当管腔和膜间隙之间的电位变化较大时，电子传输链的泄漏也会增加，因此导致狸藻线粒体中的 ROS 产量增加。ROS 对细胞有害，因为它会对核苷酸和螺旋 DNA 造成损害。因此，狸藻膀胱细胞呼吸作用的增强加上独特的质子封存可能导致其核苷酸替换率高，从而导致其多样性广泛。这种结构进化似乎不太可能仅仅因偶然而发生；因此，许多研究人员认为，狸藻的这一关键适应性使得相对简单的陷阱结构在形态上发生了根本性进化，形成了高度复杂和高效的陷阱。这种适应性可能通过增加其猎物范围、捕获率和猎物分解过程中营养物质的保留来增强该属的适应性。20 世纪 40 年代，弗朗西斯·欧内斯特·劳埃德对包括狸藻在内的食肉植物进行了广泛的实验，并解决了许多以前一直是猜测的问题。他证明了这种陷阱的机制是纯机械的，他用碘杀死触发毛，随后显示反应不受影响，并证明如果膀胱排泄水得到轻轻挤压，陷阱可以在触发后立即准备好第二次（或第三次）弹出；换句话说，陷阱弹出之间至少 15 分钟的延迟完全是由于排泄水所需的时间，而触发器不需要时间来恢复应激性。他测试了软膜的作用，证明如果在软膜上开小口，陷阱就永远不会被触发；他还证明，在自然环境中可能存在的所有条件下，水的排出都可以继续，但可以通过引入甘油使陷阱中的渗透压超过正常限度来防止这种情况发生。劳埃德进行了几项研究来探讨这种可能性，这种可能性经常被提及，但以前从未在科学条件下得到解释，即狸藻可以抓住较大的猎物，如蝌蚪和蚊子幼虫的尾巴，一点一点地吃掉它们。在劳埃德之前，几位作者已经报道过这种现象，并试图通过假设被尾巴抓住的动物在试图逃跑时会反复触发陷阱来解释它——即使它们的尾巴被植物主动消化。然而，劳埃德证明这种植物完全有能力分阶段摄入，而不需要多次刺激。他通过将蛋白（蛋清）搅拌到热水中，并选择适当长度和厚度的碎片，为他的实验制作了合适的人工“猎物”。当抓住一端时，线会逐渐被拉进去，有时是突然跳跃，有时是缓慢而连续的动作。蛋白线通常会在短短二十分钟内被完全吞噬。被抓住尾巴的蚊子幼虫会一点一点地被吞噬。劳埃德给出的一个典型例子表明，一只大小达到陷阱可以处理的上限的幼虫会在大约二十四小时内逐渐被吞噬；但头部僵硬，通常会证明对于陷阱的嘴来说太大，并且会留在外面，堵住门。当这种情况发生时，陷阱显然与幼虫的头部形成了有效的密封，因为它仍然可以排出水并变平，但它仍然会在大约十天内死亡，“显然是由于过度喂食”。体型较小的猎物，比如小蝌蚪，可以被完全吞食，因为它们没有坚硬的部分，而且头部虽然能够暂时堵住门，但最终会变软、屈服并被吸入。非常细的蛋白丝可以足够柔软和细腻，使活板门完全关闭；除非触发毛再次受到刺激，否则这些蛋白丝不会被进一步吸入。另一方面，人类的头发更细，但相对坚硬和不易屈服，可以防止形成密封；这可以防止陷阱因漏水而重置。劳埃德的结论是，膀胱排泄水产生的吸吮动作足以将较大的软体猎物吸入陷阱，而无需第二次或进一步触碰触发杆。如果动物足够长，在第一次触发陷阱时不会被完全吞没，但又足够薄和柔软，可以让门完全回到设定位置，那么它确实会部分留在陷阱外面，直到它或另一个物体再次触发该机制。然而，捕获没有完全被吸入陷阱的硬物体会阻止其进一步运行。Chris Whitewoods 开发了一种计算模型，用于研究丝叶狸藻中可能的基因调控，以展示基因如何控制扁平叶片上下表面的形成，以及杯状陷阱如何从扁平叶片进化而来。丝叶狸藻基因表达的变化可以解释这些结构变化。丝叶狸藻的叶子在发育早期看起来相似，但在后期可能会发展成球形陷阱或圆柱形小叶。叶子的定向扩张被认为是陷阱形态发生的关键驱动因素。叶子的上下表面与遗传标记不同。标记 UgPHV1 与叶子的上表面有关。当 UgPHV1/PHAVOLUTA (PHV) 受到限制时，由于纵向和横向的生长，陷阱原基变成球形。UgPHV1 的表达会抑制陷阱的发育并导致小叶的形成。从基因表达的空间调控角度来看，同样的模型也可用于描述其他叶片形状的发育，包括瓶子形的瓶子草陷阱。突变的 COXI 导致的呼吸速率增加可能导致狸藻-Genlisea 进化枝中的两个额外特征：i) 核苷酸替换率大大增加和 ii) 基因组大小动态减小，包括具有一些已知最小单倍体被子植物基因组的狸藻物种。最近的一项研究对来自 U. gibba 不同器官 (~80Mb) 的三个 cDNA 文库进行了分析，这是大规模狸藻核基因组测序项目的一部分。他们记录了叶绿体、线粒体和细胞基因组中增加的核苷酸替换率。他们还记录了 DNA 修复相关蛋白和活性氧 (ROS) 解毒水平的增加。ROS 是细胞代谢的产物，大量积累时可能会造成细胞损伤。他们确定 DNA 修复和 ROS 解毒的表达是普遍存在的，而不是特定于陷阱的。由于这种普遍存在的表达，由于陷阱激活引起的高呼吸速率，预计陷阱结构中的相对 ROS 解毒会较低，最终导致更高的毒性作用和诱变。增强 ROS 产生的诱变作用可能解释了高核苷酸替换率和基因组大小的动态进化（通过双链断裂）。基因组大小的急剧变化和高突变率可能导致了在狸藻膀胱大小、根结构和放松身体形成中观察到的变化。总体而言，引入突变的 COXI 和高突变率为狸藻物种中发现的变异提供了强有力的进化假设。哦，这个？这只雌性食肉植物曲线优美、身材丰满，是名副其实的沙漏型女性。她也是其他雌性食肉植物的朋友，比如金星和眼镜蛇百合。
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介绍：狸藻属，通常统称为狸藻，是一种食肉植物属，约有 233 种（具体数量因分类意见不同而不同；2001 年的一份出版物列出了 215 种）。它们以陆生或水生物种的形式出现在除南极洲以外的各大洲的淡水和湿土中。狸藻因其花而被栽培，它们经常与金鱼草和兰花的花进行比较，尤其是在食肉植物爱好者中。所有狸藻都是食肉的，它们通过类似膀胱的陷阱捕捉小生物。陆生物种往往有微小的陷阱，以在水饱和的土壤中游动的微小猎物（如原生动物和轮虫）为食。陷阱的大小范围为 0.02 至 1.2 厘米（0.008 至 0.5 英寸）。水生物种，例如常见的狸藻，拥有通常较大的囊，可以捕食更实在的猎物，例如水蚤 (Daphnia)、线虫，甚至鱼苗、蚊子幼虫和幼蝌蚪。尽管体型较小，但陷阱却极其复杂。在水生物种的主动陷阱中，猎物会与连接到活板门的触发毛发生摩擦。囊在“设置”时相对于其环境处于负压状态，因此当活板门被机械触发时，猎物及其周围的水会被吸入囊中。一旦囊充满水，门就会再次关闭，整个过程仅需 10 到 15 毫秒。狸藻是一种不寻常且高度特化的植物，其营养器官不像大多数其他被子植物那样明确地分为根、叶和茎。[5] 狸藻缺乏根系。囊状诱捕器被认为是植物界最复杂的结构之一。狸藻的主要部分始终位于其基质表面之下。陆生物种有时会产生一些光合叶芽。水生物种可以在池塘和溪流的水面下观察到。大多数物种在基质表面之下形成细长、有时分枝的茎或匍匐茎，无论是池塘水还是热带雨林树冠上滴落的苔藓。囊状诱捕器和光合叶芽都附着在这些匍匐茎上，陆生物种的叶芽向上穿过土壤进入空气中或沿着表面生长。狸藻这个名字指的是囊状诱捕器。该属的水生成员拥有最大且最明显的囊状物，在发现它们的食肉性质之前，这些囊状物最初被认为是漂浮装置。狸藻属名源自拉丁语 utriculus，该词具有许多相关含义，但最常见的意思是酒瓶、皮瓶或风笛。花是植物唯一不接触土壤或水的部分。花通常长在细长、常为垂直的花序末端。花宽 0.2 至 10 厘米（0.08 至 4 英寸），有两片不对称的唇形花瓣，下唇瓣通常明显大于上唇瓣。花色可为任意颜色，或为多种颜色，结构类似于相关的食肉属 Pinguicula 的花。水生品种（如 U. vulgaris）的花常被描述为类似于小黄色金鱼草，而澳大利亚品种 U. dichotoma 可在下垂的茎上产生开满紫罗兰的效果。然而，南美洲的附生植物通常被认为拥有最艳丽、最大的花朵。这些物种经常被拿来与兰花作比较。某些植物在特定季节可能会产生封闭的自花授粉（闭花授粉）花朵；但同一植物或物种可能在其他地方或一年中的不同时间产生开放的虫媒授粉花朵，并且没有明显的模式。有时，单个植物同时拥有两种类型的花朵：例如，水生物种，如 U. dimorphantha 和 U. geminiscapa，通常有开放的花朵浮在水面上，而一朵或多朵封闭的自花授粉花朵在水下。种子多而小，大多数物种的种子长 0.2 至 1 毫米（0.008 至 0.04 英寸）。狸藻几乎可以在一年中至少有部分时间有淡水的任何地方生存；只有南极洲和一些海洋岛屿没有本土物种。该属物种多样性最大的地区是南美洲，澳大利亚紧随其后。[1] 与大多数食肉植物一样，它们生长在缺乏溶解矿物质的潮湿土壤中，而食肉性质使它们具有竞争优势；在非常潮湿的地区，经常可以发现陆生狸藻属的代表与瓶子草属、茅膏菜属和其他肉食性植物的代表一起生长，因为不断流动的水会从土壤中带走大部分可溶性矿物质。狸藻有多种生命形式，包括陆生、岩生、水生、附生和流生形式，它们都高度适应其环境。大约 80% 的物种是陆生的，大多数栖息在涝土或潮湿的土壤中，它们的微小囊泡可以永久暴露在基质中的水中。它们经常会出现在地下水位非常接近地表的沼泽地区。大多数陆生物种是热带的，但它们遍布世界各地。约 20% 的物种是水生的。它们中的大多数自由漂浮在池塘和其他静止的、泥泞的底部水域的表面，只有在开花时才会露出水面，尽管少数物种是岩生的，适应于快速流动的溪流甚至瀑布。[12] 这些植物通常生长在酸性水中，但它们也能够在碱性水中生长，如果不是因为这些地区其他植物的竞争更激烈，它们很可能会在碱性水中生长。[12] 水生狸藻通常分为两类：悬浮水生和附着水生。悬浮水生物种没有扎根于地面，是自由漂浮的，通常发现于营养贫乏的地方。相反，固定水生物种至少有一部分芽扎根于地面。这些植物通常有两态性芽，一些芽多叶、绿色且通常没有囊状物，漂浮在水面上，而另一些芽是白色的，覆盖着将植物固定在地面上的囊状物。狸藻是一种水生物种，在欧亚大陆的池塘和沟渠中长成分枝状筏，单个匍匐茎可长达 1 米或更长。一些南美洲热带物种是附生植物，可以在雨林的湿苔藓和海绵状树皮中发现，甚至可以在其他附生植物（如各种铁兰属（一种凤梨科植物））的水生叶莲座丛中发现。[3] 附生狸藻通常以其类似兰花的花朵而闻名，是最受欢迎的观赏植物。莲座状附生植物（如莲叶狸藻）会长出匍匐茎，寻找附近的其他凤梨科植物进行定居。还有一些石生植物生活在悬崖和长满苔藓的岩石的湿润表面上，还有生活在浅河和溪流中的流生植物。这些植物在季节性恶劣条件下的生存方法与它们的结构和摄食习惯一样适应性强。温带多年生植物每年都需要一个冬季，在此期间它们会枯萎，如果没有这个冬季，它们在栽培过程中就会变弱；另一方面，热带和暖温带物种则不需要休眠。英国和西伯利亚等寒温带地区的浮游狸藻可以在茎的末端产生称为 turions 的冬芽：随着秋季光照减弱，生长减缓，主要植物可能会腐烂或因冰冻条件而死亡，但 turions 会分离并沉入池塘底部，在即将到来的冰层下休息，直到春天，它们会回到水面并恢复生长。许多澳大利亚物种只在雨季生长，缩减为仅 10 毫米（0.4 英寸）长的块茎以等待旱季过去。其他物种是一年生植物，每年从种子中恢复。狸藻的祖先被认为是陆生的。附生形式从陆生形式独立进化了三次，水生生物形式在狸藻属中出现了四次。与北方热带假说相关的生物地理模式列出了 Lentibulariaceae 科的起源地温带欧亚大陆或热带美洲。根据花粉化石和岛屿分离，Genlisea-Utricularia 演化支的最后共同祖先被发现是 3900 万年前出现的南美血统。狸藻可能在 3000 万年前与其姐妹属分化，随后分散到澳大利亚（以 Polypompholyx 亚属为代表）和非洲。很可能还有其他横贯大陆的分散，其中之一以 sect 为代表。 Nelipus。狸藻可能在 1200 万年前从南美洲移居到北美洲。狸藻可能在 470 万年前通过白令海峡长距离传播到欧亚大陆。该属的权威人士，如植物学家 Peter Taylor 和 Francis Ernest Lloyd，都认为狸藻的真空驱动囊是植物界最复杂的食肉捕食机制。囊通常形状类似于蚕豆（尽管它们有各种形状），并通过细长的茎附着在水下的匍匐茎上。囊是空心的水下吸盘，也称为胞囊，具有带刷毛的阀门，可以打开和关闭。囊壁非常薄且透明，但足够坚硬，即使内部形成真空，也能保持囊的形状。陷阱的入口或“嘴”是一个圆形或椭圆形的盖板，其上半部分通过非常柔韧的细胞与陷阱主体相连，这些细胞形成一个有效的铰链。门位于一个平台上，该平台由下方的囊壁增厚而成。一种柔软但坚固的膜，称为黏膜，弯曲地延伸到这个平台的中间，有助于密封门。第二条弹性细胞带穿过门的下边缘上方，为门的底部提供灵活性，使其成为一个可弯曲的“唇”，可以与黏膜完美密封。整个陷阱的外部细胞会分泌粘液，在门下，粘液的产生量更大，含有糖分。粘液无疑有助于密封，而糖分可能有助于吸引猎物。陆生物种，例如 U. sandersonii 有微小的陷阱（有时小至 0.2 毫米；1/100 英寸）[2]，带有宽阔的喙状结构，向下延伸并在入口处弯曲；这形成了通向活板门的通道，可能有助于防止捕获和吞食无机颗粒。水生物种，例如 U. inflata 往往有更大的囊状物——最大可达 1.2 厘米（0.47 英寸）[2]——陷阱口通常不是被喙包围，而是被分枝的触角包围，这既可以引导猎物动物到陷阱入口，也可以保护陷阱口远离可能不必要地触发机制的较大物体。附生物种有非分枝的触角，在口前弯曲，可能起到同样的作用，尽管据观察，它们也能通过毛细作用在口前容纳一袋水，这有助于捕获作用。狸藻的捕获机制纯属机械性的；植物在有猎物存在时无需做出任何反应（应激性），这与捕蝇草 (Dionaea)、水车 (Aldrovanda) 和许多茅膏菜 (Drosera) 所采用的触发机制不同。唯一涉及的主动机制是通过主动运输不断将水泵出膀胱壁。当水被泵出时，膀胱壁会被产生的负压向内吸入，膀胱内任何溶解的物质都会变得更加浓缩。膀胱的两侧向内弯曲，像弹簧一样储存势能。最终，无法再提取水，膀胱陷阱“完全设置”（从技术上讲，渗透压而不是物理压力是限制因素）。从活板门底部向外延伸的是几条长长的硬毛突起，有时被称为触发毛或触角，但与捕蝇草和 Aldrovanda 中发现的敏感触发器毫无相似之处。事实上，这些鬃毛只是杠杆。灌注好的囊袋对门施加的吸力被其柔性底部与软密封膜的粘合力所抵抗。平衡完全取决于一触即发，只要轻轻触碰杠杆鬃毛之一，柔性门唇就会变形，足以产生微小间隙，从而破坏密封。一旦密封被破坏，囊袋壁会立即弹回更圆的形状；门会飞开，一柱水会被吸入囊袋。触碰杠杆的动物（如果足够小）不可避免地会被吸入，一旦陷阱被填满，门就会恢复关闭位置——整个操作只需百分之一秒即可完成。一旦进入，猎物就会被消化液溶解。这通常会在几个小时内发生，尽管一些原生动物似乎具有很强的抵抗力，并且据观察可以在陷阱内存活数天。陷阱壁会一直不断泵出水，膀胱只需 15 到 30 分钟即可准备好下一次捕获。狸藻的膀胱通常会培养一个互利共生的微生物群落，这可能是狸藻内猎物消化的一个非常重要的因素。细菌会消耗较大的生物无法直接摄取的溶解有机物。当细菌吸收溶解的有机物时，它们也会释放营养物质，从而促进光自养生长。由于狸藻的陷阱是密封的，并且包含微生物食物网所需的所有成分，因此可以假设狸藻陷阱液体中的许多酶活性和可用营养物质都来自这些微生物群落。此外，狸藻陷阱通常会收集各种微型浮游生物和碎屑。当这种附生生物在膀胱环境中溶解成基本营养物质时，细菌酶有助于消化。因此，胞囊中的碳分泌和附生生物利用使狸藻能够在竞争相对较少的情况下生存。互利共生可能是水生狸藻陷阱进化的一个重要因素，因为这些微生物可能使这些植物在失去根部时获得所需的营养，因为它们可能在获取磷方面存在问题。研究发现，磷是狸藻营养中最重要的因素，这有助于解释为什么狸藻囊腔中存在多种有助于磷消化的细菌。狸藻的呼吸速率明显高于大多数营养组织，这主要是因为它们具有复杂的能量依赖性陷阱。触发后，猎物通过两步 ATP 驱动的离子泵送过程被捕获，其中生物体被通过将水从陷阱中泵送到外部环境而实现的内部负压吸入。最近的研究表明，COX 亚基 I (COX1) 是细胞呼吸途径中与 ATP 合成相关的限速酶，在狸藻-Genlisea 进化枝中，该酶在达尔文正向选择下进化。COX1 螺旋 3 和细胞色素 c 的对接点似乎存在两个相邻半胱氨酸 (CC 基序) 的适应性替换。这种 CC 基序在数据库中约 99.9% 的真核生物、古细菌和细菌中均不存在，这表明构象变化可能会将电子传递与质子泵分离。这样，膜间隙可以隔离质子并将它们储存起来，直到需要 ATP。这种分离将使狸藻能够在需要时优化功率输出（能量 × 速率），尽管能源效率会降低 20%。根据 ROS 突变假说，这些质子的封存会对细胞产生影响，从而导致核苷酸替换。氧化磷酸化是一个不完善的过程，它允许电子泄漏到管腔中，并且仅部分还原氧气。这种部分还原的氧气是一种活性氧 (ROS)，与完全还原的水分子不同，它非常有害。当管腔和膜间隙之间的电位变化较大时，电子传输链的泄漏也会增加，因此导致狸藻线粒体中的 ROS 产量增加。ROS 对细胞有害，因为它会对核苷酸和螺旋 DNA 造成损害。因此，狸藻膀胱细胞呼吸作用的增强加上独特的质子封存可能导致其核苷酸替换率高，从而导致其多样性广泛。这种结构进化似乎不太可能仅仅因偶然而发生；因此，许多研究人员认为，狸藻的这一关键适应性使得相对简单的陷阱结构在形态上发生了根本性进化，形成了高度复杂和高效的陷阱。这种适应性可能通过增加其猎物范围、捕获率和猎物分解过程中营养物质的保留来增强该属的适应性。20 世纪 40 年代，弗朗西斯·欧内斯特·劳埃德对包括狸藻在内的食肉植物进行了广泛的实验，并解决了许多以前一直是猜测的问题。他证明了这种陷阱的机制是纯机械的，他用碘杀死触发毛，随后显示反应不受影响，并证明如果膀胱排泄水得到轻轻挤压，陷阱可以在触发后立即准备好第二次（或第三次）弹出；换句话说，陷阱弹出之间至少 15 分钟的延迟完全是由于排泄水所需的时间，而触发器不需要时间来恢复应激性。他测试了软膜的作用，证明如果在软膜上开小口，陷阱就永远不会被触发；他还证明，在自然环境中可能存在的所有条件下，水的排出都可以继续，但可以通过引入甘油使陷阱中的渗透压超过正常限度来防止这种情况发生。劳埃德进行了几项研究来探讨这种可能性，这种可能性经常被提及，但以前从未在科学条件下得到解释，即狸藻可以抓住较大的猎物，如蝌蚪和蚊子幼虫的尾巴，一点一点地吃掉它们。在劳埃德之前，几位作者已经报道过这种现象，并试图通过假设被尾巴抓住的动物在试图逃跑时会反复触发陷阱来解释它——即使它们的尾巴被植物主动消化。然而，劳埃德证明这种植物完全有能力分阶段摄入，而不需要多次刺激。他通过将蛋白（蛋清）搅拌到热水中，并选择适当长度和厚度的碎片，为他的实验制作了合适的人工“猎物”。当抓住一端时，线会逐渐被拉进去，有时是突然跳跃，有时是缓慢而连续的动作。蛋白线通常会在短短二十分钟内被完全吞噬。被抓住尾巴的蚊子幼虫会一点一点地被吞噬。劳埃德给出的一个典型例子表明，一只大小达到陷阱可以处理的上限的幼虫会在大约二十四小时内逐渐被吞噬；但头部僵硬，通常会证明对于陷阱的嘴来说太大，并且会留在外面，堵住门。当这种情况发生时，陷阱显然与幼虫的头部形成了有效的密封，因为它仍然可以排出水并变平，但它仍然会在大约十天内死亡，“显然是由于过度喂食”。体型较小的猎物，比如小蝌蚪，可以被完全吞食，因为它们没有坚硬的部分，而且头部虽然能够暂时堵住门，但最终会变软、屈服并被吸入。非常细的蛋白丝可以足够柔软和细腻，使活板门完全关闭；除非触发毛再次受到刺激，否则这些蛋白丝不会被进一步吸入。另一方面，人类的头发更细，但相对坚硬和不易屈服，可以防止形成密封；这可以防止陷阱因漏水而重置。劳埃德的结论是，膀胱排泄水产生的吸吮动作足以将较大的软体猎物吸入陷阱，而无需第二次或进一步触碰触发杆。如果动物足够长，在第一次触发陷阱时不会被完全吞没，但又足够薄和柔软，可以让门完全回到设定位置，那么它确实会部分留在陷阱外面，直到它或另一个物体再次触发该机制。然而，捕获没有完全被吸入陷阱的硬物体会阻止其进一步运行。Chris Whitewoods 开发了一种计算模型，用于研究丝叶狸藻中可能的基因调控，以展示基因如何控制扁平叶片上下表面的形成，以及杯状陷阱如何从扁平叶片进化而来。丝叶狸藻基因表达的变化可以解释这些结构变化。丝叶狸藻的叶子在发育早期看起来相似，但在后期可能会发展成球形陷阱或圆柱形小叶。叶子的定向扩张被认为是陷阱形态发生的关键驱动因素。叶子的上下表面与遗传标记不同。标记 UgPHV1 与叶子的上表面有关。当 UgPHV1/PHAVOLUTA (PHV) 受到限制时，由于纵向和横向的生长，陷阱原基变成球形。UgPHV1 的表达会抑制陷阱的发育并导致小叶的形成。从基因表达的空间调控角度来看，同样的模型也可用于描述其他叶片形状的发育，包括瓶子形的瓶子草陷阱。突变的 COXI 导致的呼吸速率增加可能导致狸藻-Genlisea 进化枝中的两个额外特征：i) 核苷酸替换率大大增加和 ii) 基因组大小动态减小，包括具有一些已知最小单倍体被子植物基因组的狸藻物种。最近的一项研究对来自 U. gibba 不同器官 (~80Mb) 的三个 cDNA 文库进行了分析，这是大规模狸藻核基因组测序项目的一部分。他们记录了叶绿体、线粒体和细胞基因组中增加的核苷酸替换率。他们还记录了 DNA 修复相关蛋白和活性氧 (ROS) 解毒水平的增加。ROS 是细胞代谢的产物，大量积累时可能会造成细胞损伤。他们确定 DNA 修复和 ROS 解毒的表达是普遍存在的，而不是特定于陷阱的。由于这种普遍存在的表达，由于陷阱激活引起的高呼吸速率，预计陷阱结构中的相对 ROS 解毒会较低，最终导致更高的毒性作用和诱变。增强 ROS 产生的诱变作用可能解释了高核苷酸替换率和基因组大小的动态进化（通过双链断裂）。基因组大小的急剧变化和高突变率可能导致了在狸藻膀胱大小、根结构和放松身体形成中观察到的变化。总体而言，引入突变的 COXI 和高突变率为狸藻物种中发现的变异提供了强有力的进化假设。哦，这个？这只雌性食肉植物曲线优美、身材丰满，是名副其实的沙漏型女性。她也是其他雌性食肉植物的朋友，比如金星和眼镜蛇百合。